Black-throated Diver (англ.), Black-throated Loon (амер.)

Статус
Общая характеристика и полевые признаки
Описание. Окраска
Строение и размеры
Линька
Подвиды
Распространение
Зимовки
Область пролета
Миграции
Местообитание
Численность
Размножение
Суточная активность, поведение
Питание
Враги, неблагоприятные факторы
Хозяйственное значение, охрана

Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера гагара (крупнее краснозобой, но заметно мельче белоклювой и полярной). Общая длина 580 — 750 мм, размах крыльев 1100 — 1400 мм. Окраска, как и у других гагар, двухцветная: верх темный, низ белый. Наблюдать птицу приходится на воде или в полете, изредка на гнезде. На воде в спокойном состоянии она держится относительно высоко, но, будучи потревоженной, погружается глубже, так что видны только узкая полоска спины и голова с шеей. В полете несколько напоминает крупную утку, но благодаря вытянутым назад ногам кажется более длинной и короткокрылой. Полет быстрый, с частыми взмахами крыльев, прямолинейный, мало маневренный, повороты по широкой дуге, к резким крутым поворотам чернозобая гагара неспособна. Летают обычно поодиночке, даже в брачной ларе чернозобые гагары никогда не летят близко друг к другу, а на некотором удалении и часто на разной высоте. На пролете стай в воздухе не образует, и лишь изредка можно наблюдать разрозненные группы, хотя на воде кормится в значительных (до двух-трех десятков птиц) скоплениях. С воды поднимается тяжело, обязательно с длинным разбегом и, как правило, против ветра, с земли не может взлететь вовсе. Прекрасно плавает и ныряет. При нырянии иногда беззвучно погружается в воду, иногда заныривает с громким демонстративным всплеском (“шумный нырок”). Под водой может пробыть до 135 с, обычно 40 — 50 с. Глубина заныривания зависит от глубины водоема, известны случаи погружения до 45 — 46 м, обычно же гораздо меньше. На суше передвигается с трудом, ползком на брюхе, отталкиваясь лапами и помогая крыльями. В естественных условиях, однако, это случается исключительно редко.

Смена пуховых нарядов и формирование гнездового наряда, как у краснозобой гагары, отдельные пушинки первого пухового наряда расположены на вершинах пушинок второго, которые в свою очередь помещаются на вершинах пеньков контурного оперения и снашиваются по мере роста пера. Формирование гнездового наряда заканчивается к середине августа-сентябрю. Линька в промежуточный, а затем первый брачный наряд слабо изучена. Она, по-видимому, чрезвычайно растянута и полностью заканчивается только на третьем году жизни. Смена оперения тела протекает постепенно на протяжении периода с декабря — января до лета, причем это оперение сменяется на перо зимнего наряда взрослых птиц, темное с блеском на спине, но без белых пятен на верхних кроющих крыла (промежуточный наряд). Первостепенные маховые в этом наряде сменяются в июле-августе. Возможно, что осенью контурное перо тела снова сменяется, частично или полностью, на оперение, сходное с таковым взрослого зимнего наряда, но без белых пятен на верхних кроющих крыла. В феврале — мае третьего года происходит полная первая предбрачная линька, которая несколько запаздывает по сравнению с взрослыми птицами. Одновременная смена первостепенных маховых происходит в апреле-мае.

Colymbus arcticus Linnaeus, 1758, Syst. Nat. ed. 10, с. 135, Швеция.

Верх головы и задняя сторона шеи светлого пепельно-серого цвета, металлический отлив на горле и передней стороне шеи пурпурный или фиолетовый.

2. Gavia arctica viridigularis

Gavia viridigularis Dwight, 1918 Auk, 35, с. 198, Гижига, северо-восточная часть Охотского моря.

Верх головы и задняя сторона шеи более темные, шиферно-серые, металлический отлив на горле и передней стороне шеи зеленоватый.

Распространение. Гнездовой ареал. Ареал охватывает арктическую и бореальную зоны Евразии и небольшим участком заходит на крайний запад Аляски в Северной Америке. В Западной Европе: Норвегия, Швеция, Финляндия и северная Шотландия; известен случай гнездования в ГДР в 1968 г. и несколько случаев в Польше в XIX в. и в 1938 г.; в Северной Америке — мыс Принца Уэльского. В бывшем СССР: южный остров Новой Земли, Колгуев, Вайгач (отсутствует на Новосибирских островах и о-ве Врангеля), на материковой части страны от Кольского полуострова и Карелии к востоку до Анадырской низменности, Чукотского полуострова, Корякского нагорья, Камчатки, Охотского побережья и низовьев Амура. Отсутствует на крайнем северном побережье Таймыра и в полосе прибрежных тундр от низовьев Яны на восток до Чукотского полуострова. Южная граница ареала захватывает Латвию, Эстонию и Литву, минское Полесье в Белоруссии, возможно Псковскую, Ленинградскую и Новгородскую области, Вологодскую область, частично Волжско-Камский край, южный Урал (Башкирия, Оренбургская область), в Казахстане — северные и восточные районы республики (бассейн Тобола, Наурзумские озера, верховья Иргиза и Тургая, озера Северо-Казахстанской и Кокчетавской областей, оз. Кургальджино, низовья Нуры и Селеты, долина Иртыша и озера в пределах Павлодарской и Семипалатинской областей, Прибалхашье (включая Балхаш), верховья Бухтармы, Марка-Куль, Зайсан, Алтай, предгорья Саян, Тувинскую АО (гнездование установлено на озерах Убса-Нур и Тере-Холь), оз. Иссык-Куль (по-видимому, изолированное гнездованье), Прибайкалье, Забайкалье, бассейн Амура (рис. 12). В Азии за пределами бывшего СССР гнездится на многих озерах в Монголии к востоку до Косогола и к югу до 45⁰30^/ с. ш. (оз. Бон-Цаган-Нур). Распространение в южной части гнездовой области носит отчетливо выраженный пятнистый характер. За последние 40 — 70 лет южная граница ареала в пределах центральных областей европейской части СССР сдвинулась к северу на 200 — 300 км. Чернозобая гагара за это время исчезла из Рязанской, Московской, Калининской, Ярославской областей. Сохранилась, возможно, в ничтожном количестве в верховьях Волги, в бассейнах Шексны и Мологи. По-видимому, еще больший сдвиг границы ареала произошел в западной части бывшего СССР под влиянием антропогенных факторов (загрязнение водоемов, снижение запасов рыбы, осушения, выкашивание тростника и особенно фактор беспокойства).

Миграции. Сезонные миграции чернозобых гагар относительно полно изучены только для северных популяций номинального подвида, гнездящихся от северной Скандинавии до низовий Лены. Как показал детальный анализ результатов кольцевания чернозобых гагар в Финляндии, Швеции, Архангельской и Калининградской областях, узловая область миграционного пути этих птиц от мест гнездования к черноморским зимовкам — Балтийское море. В последней декаде сентября и первой половине октября массовый пролет идет сравнительно узким руслом вдоль берега Белого моря через Двинский и Онежский заливы. Здесь птицы задерживаются на кормежку, а затем совершают беспосадочный перелет в 600 — 700 км через Выборгский залив к Финскому заливу, к северным берегам Эстонии. В восточной части Финского залива расположено основное место осенней концентрации чернозобых гагар. Отсюда птицы летят на запад и юго-запад, в область Куршской косы, причем часть птиц сворачивает в Рижский залив, а часть — к Чудскому озеру. Наиболее массовый пролет у берегов Эстонии бывает с конца сентября по середину октября, в те же сроки, что и на Белом море, у Куршской косы — до конца октября. Из района Куршской косы основная масса чернозобых гагар сворачивает на юг и юго-восток (часть птиц, вероятно, сворачивает несколько раньше, от берегов Эстонии и Рижского залива) и летит над материком через Украину, Молдавию, Румынию и Болгарию с редкими остановками на внутренних водоемах, достигая в ноябре азово-черноморских зимовок. Первые птицы, вероятно, из Скандинавии, мигрирующие в юго-восточном направлении, появляются на азово-черноморских зимовках значительно раньше, уже во второй половине сентября.

Местообитание. В гнездовое время чернозобая гагара связана с крупными и средней величины озерами. Наличие таких озер позволяет ей гнездиться в самых различных ландшафтах от тундр на севере до полупустынь и пустынных предгорий (Иссык-Куль) на юге. В горах гнездится на озерах до высоты 2100 — 2300 м над ур. м. (Алтай, Саяны). Однако оптимальные условия она находит в равнинных тундрах с богатой сетью разнообразных озер, а также и лесотундре и озерной лесостепи. На пролете встречается по речным долинам, крупным озерам и на море, во время зимовок — почти исключительно на прибрежных участках моря. Неполовозрелые птицы летом также держатся на море.

Численность. В тундре и лесотундре местами многочисленна; обычна в озерной лесостепи Западной Сибири и Казахстана, сейчас, однако, как и в большинстве других мест, относительно редка. Наиболее обычна среди всех видов гагар. В зоне настоящих тундр, как правило, доминирует по численности над краснозобой гагарой и распределение плотности ее гнездования сравнительно равномернее. На Ямале в 1978 г. плотность составляла местами до 40 пар на 100 км², в низовьях Индигирки (пос. Берелях) — до 44 пары на 100 км². В тундре, лесотундре и северной тайге западного Таймыра на каждые 10 озер приходится от двух до пяти гнездовых пар. На черноморских зимовках в Болгарии собирается скоплениями до нескольких сотен птиц. У южных берегов Крыма в наиболее кормных местах встречаются разреженные скопления по 15 — 20 птиц. Как правило, на 1 км береговой линии держится две-три птицы.

В соответствии со значительной площадью гнездового ареала, охватывающего несколько ландшафтно-географических зон, избираемые чернозобой гагарой для гнездования водоемы могут быть очень различными. В степной и лесостепной зонах это обычно крупные и средней величины озера с большим зеркалом чистой воды и хорошо развитым тростниковым поясом и богатой надводной растительностью; однако нередко заселяются и мелкие, заросшие рогозом и хвощами водоемы с отдельными зеркалами открытой воды и даже плеса степных речек со слабым течением. В лесной и лесотундровой зонах, а также в горах наиболее типичным местом гнездования чернозобой гагары являются крупные олиготрофные озера со сравнительно чистой и прозрачной водой и слабо развитой прибрежной растительностью. В тундрах практически пригодны все водоемы, от очень крупных олиготрофных озер до мелких, заросших осоками и арктофилой луж среди “лайд” (переувлажненных котловин больших озер). Поскольку чернозобые гагары часто летают кормиться на соседние водоемы, наличие рыбы и другой пищи в гнездовых озерах не обязательно, хотя, как правило, они, в отличие от краснозобых, предпочитают гнездиться на кормных озерах. Важный лимитирующий фактор — достаточная для разбега и взлета длина водоема (обычно не менее 15 — 20 м). Иногда чернозобые гагары гнездятся на совсем маленьких озерках, но всегда связанных протоками с более крупными, куда птица в случае опасности попадает вплавь. Предпочитания какого-либо определенного типа водоема не прослеживается. Как правило, на озере гнездится одна пара, но на крупных озерах, особенно с глубоко изрезанными берегами, могут гнездиться до трех-четырех пар. На крупных озерах гнездовые территории составляют 50 — 150 га, а расстояние между гнездами по береговой линии редко составляет менее 200 — 300 м. При гнездовании на системах мелких озер расстояние между гнездами не имеет принципиального значения, и отдельные гнездовые озера могут отстоять друг от друга всего на 50 — 100 м. Гнездовые пары очень консервативны и гнездятся из года в год на одних и тех же водоемах, часто (но не обязательно) используя постоянное гнездо.

В области гнездования всегда держится небольшое количество холостых птиц, однако с гнездовых территорий они изгоняются. Чаще всего их можно наблюдать по рекам. В горах они держатся на озерах значительно выше, чем гнездящиеся пары. На Монгольском Алтае размножающиеся пары встречаются до высоты 2200 м над ур. м., тогда как холостые до 2900 м над ур. м.

Территориальное поведение чернозобой гагары напоминает поведение краснозобой, но в целом несколько менее ритуализированно. Основные его проявления — маркирующие полеты над территорией, сопровождаемые голосовой сигнализацией, оповещение соседей “долгим” или “воющим” криком с воды и агрессивное поведение по отношению к нарушителям границы территории. Каждую пролетающую гагару территориальные пары встречают с воды “воющим” криком. Агрессивное поведение включает такие элементы, как поза тревоги, “шумные нырки”, “змеиная церемония” (см. очерк о краснозобой гагаре), своеобразный “круговой танец”. Как правило, отдельные элементы агрессивного поведения также сопровождаются вокализацией. Поза тревоги отличается от таковой краснозобой гагары — птица не вытягивает, а S-образно выгибает шею. “Круговой танец” состоит в том, что один или оба члена территориальной пары плавают кругами, периодически погружая в воду клюв и затем принимая позу тревоги, что в целом дает возможность демонстрировать как черное горловое пятно, так и другие детали окраски. Наибольшая форма агрессии выражается в бросках с поднятыми или развернутыми крыльями, сопровождаемыми разбрызгиванием лапами воды. Драки редки, но тем не менее известны и даже со смертельным исходом.

Чернозобая гагара строит гнезда нескольких типов. Первый, наиболее распространенный тип характерен как для сравнительно глубоких олиготрофных озер с четко выраженными и сравнительно сухими берегами, так и для разной величины озер низменной тундры с прибрежным мелководьем и густым бордюром из осоки по берегам. Гнездо располагается на берегу, совершенно открыто у самого уреза воды (как правило, не далее 30 — 50 см), так что птица легко может выбраться на сушу или сойти с гнезда в воду в случае опасности. К. гнезду ведет хорошо заметный лаз, по которому насиживающая птица соскальзывает в воду. Иногда таких лазов бывает два: один для входа в гнездо, другой, более короткий — для схода на воду. Для устройства гнезда обычно избирается мысок, полупогруженная кочка или небольшой островок, но нередко гнездо строится на совершенно ровном берегу. В постройке гнезда принимают участие оба члена пары, но основная роль принадлежит самцу. Гнездо представляет собой плотно утрамбованную плоскую кучу сфагнума, стеблей осоки или арктофилы (прошлогодних или свежих), иногда с добавлением водорослей, которые птицы достают со дна водоема. На вершине имеется хорошо выраженный лоток. Как правило, гнездовая подстилка пропитана водой, но иногда бывает и совершенно сухой (на более высоких сфагновых берегах). Размеры гнезда (в см): диаметр 30 — 40, диаметр лотка 20 — 25, глубина лотка 3 — 4. Гнезда второго, несколько более редкого типа устраиваются на мелководьях с глубиной 10 — 60 см в зарослях осок и арктофилы. Такое гнездо представляет собой грубое подобие усеченного конуса, сложенного из стеблей, корневищ и листьев надводных растений и основанием погруженного в воду, где он либо опирается на дно, либо поддерживается в полуплавучем состоянии стеблями окружающих растений. Верхняя площадка конуса, образующая лоток гнезда, имеет 30 — 40 см в диаметре и выстлана свежими и прошлогодними стеблями растений. Гнездовая выстилка всегда пропитана водой. Гнезда третьего типа характерны для больших, заросших тростником озер лесостепной и степной зон и располагаются на старых, уплотнившихся заломах тростника и наносах плавника, на глубоком месте. Такие гнезда по структуре принципиально не отличаются от гнезд первого типа, но еще более примитивны. Наконец, есть сведения об устройстве настоящих плавучих гнезд, но они, по-видимому, представляют собой редкость.

Предкопуляционное поведение на воде, как и у других гагар, состоит из “шумных нырков” с подводными бросками и окунания клюва в воду, производимых обоими членами пары. Нырки не сопровождаются криком, как при агрессивном территориальном поведении. Самка, прежде чем выйти для копуляции на сушу, плывет вдоль берега с подвернутым к горлу клювом, неоднократно приглашая самца к копуляции. Сама копуляция происходит на суше в той же последовательности, как и у краснозобых гагар, обычно перед восходом солнца, и повторяется три — пять раз в течение дня с прилета до откладки яиц.

Как указывалось выше, начало откладки яиц зависит от широты местности, состояния ледового покрова и локальных условий весны. Яйца откладываются с интервалом 24 — 48 ч., но известны случаи, когда интервал достигал четырех суток. Полная кладка нормально состоит из двух яиц, реже из одного и еще реже из трех. В Финляндии из 78 первых кладок 13% состояло из одного яйца, 86% из двух и 1% из трех яиц; две повторные кладки содержали по одному яйцу, четыре по два яйца и одно — три яйца. В тундрах в годы с поздней затяжной весной величина кладки в целом ниже. Нормально одна кладка в году, но при утере кладки в начале инкубации возможна повторная. Яйца, как и у других гагар, эллипсоидно-удлиненной формы, скорлупа слабозернистая, окраска сложная, основной фон темный, от зеленовато-оливкового до оливково-бурого, рисунок в виде четких неправильных редких буровато-черных пятен и крапинок, беспорядочно разбросанных по поверхности яйца, иногда пятна почти отсутствуют. Скорлупа со слабым маслянистым блеском, который заметно усиливается по мере насиживания. Размеры (в мм): G. а. агсtiса из Западной Европы (100) 76 — 96 ´ 46 — 56, среднее 84 ´ 52, с Ямала (10) 72,2 — 81,1 ´ 43,0 — 50,2, среднее 77,2 ´ 47,7; вес 15 яиц из Финляндии 92 — 134, среднее 120 г, 10 яиц с Ямала 72,5—105,5, среднее 92,1 г. Инкубация у чернозобных гагар начинается с первого яйца, насиживают оба члена пары, но самка бывает на гнезде значительно дольше. При приближении опасности насиживающая птица обычно незаметно сходит на воду и, присоединяясь к свободному партнеру, плавает неподалеку от гнезда. Возвращается на гнездо только тогда, когда опасность полностью миновала. С гнездового озера птица при опасной ситуации, как правило, не улетает. Очень редко приблизившегося к гнезду человека чернозобая гагара подпускает вплотную и даже проявляет агрессивность, делая броски с развернутыми крыльями.

Инкубация длится 28 — 30 дней. Птенцы вылупляются асинхронно. Вес только что вылупившегося птенца около 75 г при общей длине около 170 мм. После вылупления птенцы остаются в гнезде дольше, чем краснозобые гагары, обычно двое-трое суток. Поведение пуховых птенцов, их связи друг с другом и с родителями и кормежка — как у краснозобой гагары. Самостоятельно добывать корм птенцы начинают в возрасте 60 — 70 дней, примерно в эти же сроки (в середине — конце сентября) они начинают летать и, покинув гнездовое озеро, переходят к самостоятельной жизни. Эмбриональная и птенцовая смертность высока: по наблюдениям в Финляндии из 159 яиц чернозобой гагары вылупилось 72 (45%) птенца, из них поднялось на крыло только 34 (21%), таким образом смертность составляет около 80%.

Питание. Основная пища чернозобых гагар — мелкая и средней величины рыба, которую они добывают как на гнездовых озерах, так и улетая за ней на реки или крупные, богатые рыбой озера, реже на море. На пролете также кормятся главным образом на озерах и реках, а на зимовках — почти исключительно на море. На кормежке, как упоминалось, нередко образуют стайки и ловят рыбу совместно, выстроившись в линию. В отличие от краснозобых гагар никогда не ловят рыбу на речных перекатах. Пищу добывают, ныряя под воду и захватывая ее клювом, причем рыб убивают сильным сжатием клюва.