Coot (англ.), European coot, Black coot (амер.).
С и н. (русск.): кашкалдак, лыска, лысушка.

Статус
Общая характеристика и полевые признаки
Описание. Окраска
Строение и размеры
Линька
Подвиды
Распространение
Зимовки
Сезонные перемещения
Местообитание
Численность
Размножение
Суточная активность, поведение
Питание
Враги, неблагоприятные факторы
Хозяйственное значение, охрана

Статус. В пределах ареала в СССР — гнездящийся и прилетный вид, в южной его части — зимующий.

Голос лысухи очень характерен и набор позывов и криков довольно широк. В полете слышны только крики самок “кав, ткав”. В зарослях также чаще звучат их голоса — “ков”, “ковк”, “кат”, “кевк”. У самцов — тихие звонкие “псси” или глухое “пши”. Половой диморфизм в криках выражен отчетливо. Основной контактный позыв самцов — “дп” или “п”, который в зависимости от степени возбуждения птицы то усиливается, то ослабевает. Призыв самки звучит как громкое “дп, дп”, перед спариванием самец издает “агитирующий” крик “пид, пши”, при опасности издает предостерегающий крик “пике, псси”, а во время территориальных конфликтов резкое одиночное “псси”, во время угрозы — “пике, псси”. Птенцов самец подзывает мягким “б (о)”. У самок основной крик звучит как громкое “ков” или “оо”, который начинается с “у” и заканчивается резким “о”. Партнера она подзывает резким частым “о-о-о”, при опасности издает громкое “а-о-а-а-о”, во время территориальных драк — “ткав, кав”, при выражении угрозы противнику — хриплое “кав”, при испуге — “а-ооо-а-а”. Птенцов самка подзывает мягко звучащим “дук, тдух”, а контактный ее позыв — хриплое “кев, каэв”. Крики птенцов однообразнее и беднее. Они подзывают родителей писком “фьюид, фьюид”, во время выпрашивания корма издают “пвииб, пвииб”. Контактные позывы между собой и родителями — повторяющиеся “фьюид”. Находясь на гнезде под взрослой птицей, накомлен-ные и согретые, птенцы издают тихое “уюип”. В 60—70-дневном возрасте у птенцов проявляется половой диморфизм в криках.

Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова и шея матово-черные без блеска. Спинная сторона серовато-черная с голубоватым отливом. Низ тела дымчато-серый, нижние кроющие хвоста черные. Рулевые черные, первостепенные маховые серовато-бурые, второстепенные маховые имеют светлые вершины, которые образуют на развернутом крыле светлую широкую размытую полосу. На лбу белая кожистая бляха, в среднем, более крупная у самцов. Клюв белый, весной его основание красноватое. Цевка от желто-зеленой до оранжево-красной, задняя сторона ее и тибиотарсальный сустав темные оливково-серые; голень оранжево-желтая или оранжево-красная. Пальцы и наружные фестоны голубовато-серые, фестоны иногда светлее по краям, нижняя сторона пальцев темная оливково-серая. Радужина ярко-красная. Самцы несколько крупнее и темнее самок. Аномальная окраска оперения встречается крайне редко, 1—2 случая на несколько миллионов особей. В Западной Сибири неполный альбинос (молодая особь) добыт осенью 1971 г. на оз. Чаны и полный альбинос — осенью 1979 г. под г. Челябинском (экземпляры утеряны). В сентябре 1975 г. на оз. Чаны добыта годовалая самка, частичный альбинос, наполовину с белым брюхом и грудью, отдельными белыми перьями на шее и крыльях (коллекция Зоологического музея Биологического института СО АН СССР).

Промежуточный наряд. Приобретается в 65—90-дневном возрасте. Похож на наряд взрослой птицы, но спинная сторона с оливково-коричневым оттенком, лапы темно-серые, окраска тибиотарсального сустава желтая без оранжевого, грудь и брюшная сторона заметно светлее. Радужина коричнево-желтая.

Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, крыло широкое, рулевых 12—16, хвост короткий и мягкий. Длина крыла самцов 203—235 (в среднем 217), самок 195—215 (в среднем 202); клюва самцов: (с бляхой) 30—68 (в среднем 49), от ноздри 14—19 (в среднем 17.5); клюва самок (с бляхой) 25.5—66.5 (в среднем 43.5), от ноздри 12—18 (в среднем 16.5); цевки 52—67 (в среднем 60 у самцов и 55.8 у самок); хвост 45—64 (в среднем 55.5). Размеры бляхи весной у самцов 31 х 23, у самок 28.6 х 20, осенью соответственно 24 х 20 и 15 х 12 (Западная Сибирь); ее максимальные размеры у самцов 36 х 25 и у самок 33 х 23. Индекс бляхи (сумма длины и ширины в мм): весной у самцов 49.2, у самок 40,3, а осенью соответственно 40 и 35. Масса сильно изменяется в течение года: весной у самцов 580—1000 (в среднем 745), у самок 540—870 (в среднем 660); летом соответственно 780—1040 (930) и 630—930 (760), осенью и зимой — 780—1100 (965) и 510—980 (780). Ноги длинные, каждый палец окаймлен плавательной фестончатой лопастью. Когти темно-бурые, длинные, слабоизогнутые. Оперение густое, мягкое и рыхлое. По окраске цевки и тибиотарсальцого сустава можно выделить возрастные группы: молодые птицы — цевка темно-серая с зеленовато-желтым налетом, годовалые — появляется оранжевый цвет на суставе, двухлетние — слабо оранжевый цвет на цевке, трехлетние и старше — цевка интенсивно оранжевая.

Первый пуховой наряд, образованный мягким плотным пухом, сменяется в 20—40-дневном возрасте вторым пуховым нарядом. В возрасте 40—60 дней этот пух заменяется появляющимися пеньками перьев и полностью исчезает с подъемом молодых птиц на крыло. Первые пеньки на крыльях появляются в возрасте 40—45 дней, наиболее интенсивно маховые растут в возрасте от 40 до 70 дней, затем их рост замедляется. Формирование гнездового наряда заканчивается в начале — конце июня. Послегнездовая линька начинается в 60—70-дневном возрасте. Белое оперение брюшной стороны заменяется на черное. Сначала шея, горло и щеки, затем зоб и бока груди становятся темно-серыми, в 80—90-дневном возрасте горло и передняя часть тела черно-белые, а к 5-месячному возрасту белая окраска почти полностью исчезает, и молодая птица становится похожей на взрослую, только на груди треугольником просвечивает белое пятно. Полный годовой наряд молодые птицы приобретают в возрасте 120—160 дней на зимовках, лишь у отдельных птиц в апреле — мае заканчивается отрастание мелкого контурного пера.

Послегнездовая полная линька протекает у размножающихся особей с конца июня по сентябрь, а у одногодовалых, не участвующих в размножении — с середины июня до августа. Часть самцов линяет на 2—3 недели раньше самок. Ход линьки лысухи напоминает таковой у уток. Вначале меняются перья на голове, шее и нижней стороне тела, что может начинаться еще в мае. Затем выпадают одновременно все маховые, рулевые, интенсивно линяет брюхо, выпадают верхние и нижние кроющие крыла. Во второй половине августа у взрослых лысух отрастают маховые и рулевые, заканчивается линька контурного оперения. В Западной Сибири птицы с полностью отросшими маховыми встречены с 22 августа по 10 сентября. По мере отрастания одних перьев выпадают другие, на теле одновременно встречаются перья на всех стадиях развития. Смена гнездового наряда на первый зимний заканчивается в сентябре. В общей схеме смена оперения на спине и боках идет от головы к хвосту, а на брюхе — от хвоста к голове. Время начала и окончания линьки индивидуально и определяется окончанием гнездового цикла. Линные птицы образуют скопления в густых зарослях тростника и рогоза (в Западной Сибири на озерах до 200—2000 птиц); одногодовалые неполовозрелые лысухи линяют обособленно в кромке зарослей или на открытой воде. В оседлых популяциях в Западной Европе часть взрослых лысух линяет в пределах гнездовых участков, не образуя скоплений. Предбрачная линька у взрослых (из зимнего наряда) происходит в декабре— мае, захватывая частично оперение головы и шеи; первая предбрачная линька у молодых птиц происходит в эти же сроки и захватывает кроме головы с шеей также оперение тела.

Подвиды. Выделяют 3 или 4 подвида, слабо различающихся окраской, но значительно — размерами. В СССР обитает один подвид — Fulica atra atra Linnaeus, 1758.

Три других подвида распространены на островах Индонезии, на Новой Гвинее, в Австралии, и с 1958 г. F. a. australis появилась в Новой Зеландии.

Распространение. Гнездовой ареал. Евразия от Атлантического до Тихого океана. К северу в Швеции до 66° с. ш., в Финляндии до 64° с. ш. В Северо-Западной Африке от Марокко до Туниса, к югу до юго-запада Марокко, восточнее, до 31° с. ш., в Египте. Гнездится в Исландии, на Британских островах, Корсике, Сардинии, Сицилии, Кипре, Крите, Балеарских и Азорских островах. На о-ве Кипр раньше была обычна, теперь гнездится не каждый год; в Исландии гнездование зарегистрировано только 3 раза после 1891 г. В Азии южная граница проходит через Малую Азию, Сирию, Израиль, Месопотамию, Индию, Бангладеш, недавно найдена в Бирме. В Юго-Восточной Азии не гнездится. Есть на о-ве Ява, в Новой Гвинее, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии (появилась недавно). Гнездится в Западной и Центральной Монголии, занимает Северо-Восточный Китай, Корею, почти всю Японию. В Сибири и европейской части СССР усредненная северная граница проходит приблизительно по 60° с. ш., по р. Лене поднимается до 64° с. ш..

В СССР: от западных до восточных границ. Северная граница гнездового ареала изучена недостаточно, особенно в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Обычна в Прибалтике, в районе Ленинграда, на Карельском перешейке, гнездится на восточном берегу Ладожского озера, найдена под Медвежьегорском (62°40' с. ш.), но гнездование там не доказано; установлены залеты в Кандалакшу и на Анновы острова. Добывалась под Архангельском. Редка в Кировской области, в Пермской доходит до 58° с. ш., на Урале — до 57°. В Западной Сибири граница проходит по подтаежным лесам, значительно южнее, чем указывалось. Возможно гнездование под Сургутом, гнездовые встречи известны до устья Иртыша. В Восточной Сибири известна на Енисее (59°), Ангаре, обычна в Туве. На Нижней Тунгуске встречается до 60°, на Лене до 64°, известны залеты до 67°. Есть старые сообщения о встречах на Чукотке, которые могут относиться и к F. americana. В небольшом числе гнездится в Забайкалье на озерах Витимского, но в дельте р. Селенги многочисленна. Гнездится в Приамурье на оз. Эврон, идет по Амуру ниже Комсомольска-на-Амуре (экземпляры в коллекции Зоологического музея МГУ). Отсутствует в среднем течении Амура в Еврейской Автономной области. Многочисленна на оз. Ханка, есть на Имане, но отсутствует на самом юге Приморского края на озерах Хасанского района. Встречается на Сахалине. В Казахстане распространена повсеместно, кроме безводных пустынь, на всех равнинных водоемах и по рекам, так же и в Средней Азии, где встречается на горных озерах до высоты 2000—3016 м над ур. м.. Отмечено явное продвижение к северу в Фенноскандии в XX в., у нас — на Карельском перешейке, где в конце XIX в. лысухи еще не было, а в начале XX в. она стала обычна на юге перешейка, сейчас обычна под Ленинградом. В Средней Азии расширение ее ареала связано с появлением новых искусственных водоемов. В дельте Волги в связи с обмелением Каспия в первой половине 1960-х гг. вышла в авандельту, где раньше не гнездилась.

Зимовки. Лысуха принадлежит к птицам, которые образуют огромные зимовочные скопления на ограниченной территории. Численность их на некоторых зимовках еще 30—40 лет назад достигала нескольких миллионов птиц, но и сейчас она часто достигает сотен тысяч особей. В то же время, там, где позволяют условия (остаются незамерзающие водоемы), вид переходит к оседлости. Кольцеванием установлено, что часть особей остается зимовать вблизи мест гнездования в Германии, Венгрии и Чехии. В прибалтийских республиках СССР ежегодно на зимовку остаются от нескольких особей до двух сотен птиц. Много, в среднем около 10 тысяч, зимует в Скандинавии. В Испании лысуха практически оседла. В Молдавии на Кучурганском лимане на полыньях у ТЭС зимует до 2600 птиц. Регулярно зимует на оз. Севан, в Европе— на озерах в Альпах.

Винокуров (1961) выделял 3 крупные географические популяции лысух, различающиеся местами зимовок: европейскую, западносибирско-казахстанскую и восточносибирско-дальневосточную. Новые более полные данные свидетельствуют об обитании в Европе и в северной половине Азии к востоку до Оби 4 популяций: европейской, азовско-черноморской, каспийско-западносибирской и западносибирско-казах-станской, а пятая, очевидно, населяет Восточную Сибирь; кольцевание отчетливо свидетельствует о постоянстве мест зимовок у отдельных микропопуляций как в Европе, так и в Азии. Европейская популяция занимает, очевидно, всю Западную, Центральную и Восточную Европу на восток, примерно, до 40° в. д. и зимует в Европе и в Северной Африке (Тунис, Алжир, Марокко). Достоверно установлено, что лысухи из Чехословакии зимуют в основном в Италии, а из ГДР — на Средиземноморском побережье, во Франции и Швейцарии. Из восточной Прибалтики “литовские” лысухи больше тяготеют к средиземноморским зимовкам, а “латвийские” — к западноевропейским (ФРГ, Нидерланды, Дания, Франция). Азовско-черноморская популяция занимает низменности всей восточной Украины, на восток до низовий Дона, а на зимовку эти лысухи летят по совершенно различным направлениям — в Средиземноморье, на Черное и Каспийское моря. Каспийско-западно-сибирская популяция гнездится от водоемов каспийского бассейна до Барабинских озер (на восток, примерно, до 80° в. д.), а зимует на Каспии, в Средиземноморье и в Месопотамии. Западносибирско-казахстанская популяция занимает Западную Сибирь и Восточный Казахстан и летит на зимовки в Индию и Пакистан. Ареалы двух последних популяций в значительной мере перекрываются, но обособленность их подчеркивается тесной привязанностью части птиц к южноазиатским зимовкам и наличием в Западной Сибири двух волн весеннего перелета. Данных по зимовкам лысух восточносибирской популяции недостаточно; окольцованные на оз. Ханка добывались в Японии и Вьетнаме.

В 1977 г. в СССР в середине января зимовало всего 534,7 тыс. лысух, в том числе в Азербайджане — 157 тыс., на западном Каспии — 67, юго-восточном Каспии — 28, в южной Туркмении — 36, на Азове и в Северо-Западном Причерноморье — 81 тыс.. Каспийские зимовки утрачивают былую славу. В декабре 1942 г. только на Большом и Малом заливах Кызылагачского заповедника было 1.5 млн. лысух. Еще в 1955—1956 гг. там было свыше 3 млн., а в 1973—1974 и 1974—1975 гг. соответственно 147.2 и 343.5 тыс. лысух. В ноябре 1964 г. подсчитано 200 тыс. лысух, а в январе 1965 г.— 10 тыс.. На восточном берегу Каспия в заповеднике Гасан-Кули по данным 1934 г. зимовало более 100 тыс., до 1947 г. они еще были во множестве, а в январе 1959 г. — не более 3 тыс. Но в Средней Азии в последние годы численность зимующих лысух резко возросла на внутренних водоемах — на водохранилищах и искусственных озерах, образующихся в результате сброса вод из системы орошения. В Туркмении на таких водоемах их зимует несколько сот тысяч. Зимовки водных птиц, в том числе и лысухи, переместились из-за обмеления Гасанкулийского залива в другие районы моря. Основными участками зимовок по значимости стали Южно-Челекенский залив и морское побережье Кара-Богаз-Гола; в благоприятные зимы на Восточном Каспии численность зимующих лысух доходит до 420 тыс. птиц. На Черном море в пределах Черноморского заповедника зимует до 20—29 тыс.. У южных берегов Крыма лысуха регулярно зимует, но в небольшом количестве, не более нескольких десятков птиц. На зимовках образуют на море огромные многотысячные скопления, на водохранилищах и озерах скопления менее крупные, часть держится в зарослях поодиночке и мелкими группами. Днем кормятся на мелководных прибрежных участках, выходят на берег. Ночуют на льдинах, берегу или на открытой воде. В зимовочных скоплениях самцы и самки держатся вместе; на северных зимовках встречаются только молодые птицы, южнее — молодые и взрослые в совместных скоплениях. Зимовочные скопления формируются в октябре — ноябре, распадаются в январе — феврале. Регулярных кормовых перелетов на зимовках не совершают, местные перемещения незначительны, но при замерзании мелководий откочевывают на 10—20 км. В Кызылагачском заповеднике сформировавшиеся скопления держатся первую половину зимовки на Большом заливе, но в середине зимы перемещаются на Малый залив, в лиманы и другие опресненные водоемы. К этому времени один из основных кормов — зостера оказывается на акватории Большого залива почти начисто выеден. Перед откочевкой стаи подплывают к берегу и проводят на отмелях несколько дней, причем ведут себя очень шумно. Иногда громадная стая лысух днем вдруг взлетает и уходит на внутренний пресный водоем. На этом месте вскоре формируется другая стая из подплывающих к берегу птиц. Смена мест зимовки и отлет с них обычно совпадает с многодневными южными ветрами.

В благоприятные зимы на азербайджанских зимовках лысухи, скапливаясь тысячами, откармливаются до такого состояния, что не могут взлететь с воды, достигая массы в среднем до 1 кг. Но в суровые зимы истощаются и массами гибнут. Так, в конце января 1964 г. в Кызылагачском заповеднике на маршруте в 4 км вдоль каналов и побережья мы насчитали 227 трупов лысух. В суровую зиму 1972 г. в конце января (морозы доходили до —18 °С) на Шаховой косе (Апшеронский п-ов) на 2 км маршрута найдено 107 погибших лысух, на оз. Ак-Гёль (Агджабединский район) на 3.5 км найдено 34 лысухи, причем они составляли большинство среди всех погибших птиц. Такие зимы повторяются в Азербайджане с регулярной периодичностью. В 1924/25 г. на зимовке погибло больше 80 % всех лысух. Морозной и гибельной были зимы 1938/39 г., 1946/47 г. Зимой 1949/50 г. также отмечалась массовая гибель, масса истощенных лысух равнялась 400—600.

Сезонные перемещения. Лысухи летят широким фронтом, образуют значительные концентрации только на морских лиманах и мелководьях Каспийского и Черного морей, в озерной степи и лесостепи юга Западной Сибири и Северного Казахстана, на Балхаше. Весной и осенью образуют несколько пролетных волн; прежние свидетельства о более позднем пролете молодых по сравнению со взрослыми подтверждаются данными кольцевания лишь.

Весенний пролет на западе СССР начинается в начале марта (Молдавия), через неделю прилетает основная масса лысух, которые останавливаются на крупных водоемах, а через 2—3 недели расселяются по малым. В западных областях Украины первые птицы отмечены в начале марта, в массе — в середине апреля, в Белоруссии — в первой декаде апреля и летят до начала мая. В Прибалтике появляются во второй декаде марта — начале апреля, в Эстонии — в среднем 4 апреля, в Ленинградской обл. — с середины апреля до середины мая, на юго-востоке Черноземной зоны (Воронежская обл.) — с 5 апреля, но к яйцекладке приступают лишь в конце мая, на юге Волжско-Камского края — в первой декаде апреля, в Татарии летят 3—19, в среднем 16 апреля, очень дружно. В дельте Волги появляются в конце февраля — марте, иногда в начале апреля, в массе — в начале апреля, в дельте Амударьи — в конце февраля — начале марта, в горах Киргизии — в конце апреля, а в конце мая приступают к гнездованию. В Казахстане в низовьях Сырдарьи встречены в конце марта, пролет продолжался весь апрель. В дельте р. Или отмечены 20 марта, в устье Урала — в конце марта — начале апреля, в Наурзумском заповеднике средние многолетние сроки начала и конца пролета — 17— 30 апреля, появляется с 7 апреля; в Кургальджино — во второй половине апреля, на Эмбе — в конце апреля, на Зайсане — с середины апреля. На юге Западной Сибири первые птицы встречены во второй декаде апреля, в Туве — во второй половине апреля, в Бурятии в первых числах мая, в Якутии — в конце мая — начале июня. В Забайкалье появляется в конце апреля и летит до конца мая, массовый пролет первой волны проходит в начале мая, второй — в конце мая; на оз. Ханка — в первой декаде апреля, на Сахалине — 17—18 мая, а гнезда строит с 22 мая. Интервал между прилетом и началом гнездования равен 1—2 месяцам на юге и 2—5 дням на севере ареала, также на севере и востоке ареала время между первым и массовым появлением лысух разделено 2—3 днями, а на юге — 2—3 неделями. Так, в верховьях р. Аргуни весной 1957 г. первая птица появилась 17 апреля, а после ночи 22/23 апреля огромное количество лысух, стаями по 100—200 особей, оказалось утром на всех озерах и разливах.

Безусловный интерес представляют данные о сроках и характере отлета лысух с мест зимовок. В Кызылагаче вторую ее половину они проводят на внутренних опресненных водоемах. Численность остается постоянной до конца февраля, когда начинается отлет, длящийся до апреля; в эти же сроки он происходит и с озер Мильской степи. Вместе с этим в середине марта на озерах появляются крупные упитанные лысухи, видцмо, зимовавшие на море, а морские зимовки в январе — феврале распадаются. С начала апреля на озерах уже начинается откладка яиц у местных птиц.

Осенний пролет везде очень растянут. Отлетают ли лысухи из одного района постепенно или на водоемы все время подлетают птицы из других мест остается неясным. Характерны широкие послегнездовые кочевки немиграционного направления. Осенью отлетают из Прибалтики с конца августа, пролет идет до ноября — начала декабря, из Ленинградской обл. — в сентябре, отдельные птицы держатся до октября, в Белоруссии исчезают в сентябре — октябре, в западных областях Украины — в эти же сроки, в Молдавии — в сентябре — октябре (часть птиц зимует), из Черноземной зоны — в конце сентября — начале октября, из Волжско-Камского края — в сентябре — первой половине октября, из дельты Волги — с середины сентября до начала ноября. Из северных областей Казахстана улетают в сентябре — октябре, в Прибалхашье, на Сырдарье и Или — в октябре до начала ноября, в дельте Амударьи — с сентября до конца декабря. В Наурзуме, по средним многолетним данным, осенний пролет длится с 17 сентября до 10 ноября. На юге Западной Сибири мигрируют в сентябре — октябре до начала ноября, в юго-западном Забайкалье — с конца августа до середины октября, на оз. Ханка — в сентябре — первой половине октября, на Сахалине — во второй декаде октября, очень дружно. С оз. Эврон в Приамурье отлетает уже в конце августа. На юге у берегов восточного Каспия первая волна пролета лысух проходит в конце сентября — октябре, вторая — в ноябре. На западном берегу южного Каспия прилет начинается с 20-х чисел октября, когда на плесах Дивичинского лимана появляются стайки по 20—50 птиц. Наиболее интенсивно прилет идет в начале ноября, особенно много лысух появляется после темных ночей с мелким дождиком.

Численность. Многочисленна в дельтах южных рек СССР: Дуная, Днестра, Днепра, Бейсуга, Волги, Амударьи; на озерах Балхаш, Алаколь, в озерной степи и лесостепи Западной Сибири и Северного Казахстана, на оз. Ханка. Общая численность составляет в Молдавии 1600—3170 пар, на Украине свыше 487 тыс. пар, в том числе на Дунае 15 тыс., на Днестре 1—1.5 тыс. пар. В Прибалтийских республиках гнездится около 21 тыс. пар. В Краснодарском крае в дельте р. Бейсуг осенние запасы достигают более 194 тыс. особей, в дельте Волги осенью насчитывается около 850 тыс. лысух (в 1971—1977 гг.), а всего в Прикаспии и Предкавказье — до 1 млн. 442 тыс.. Всего в западной части СССР запасы лысухи на гнездовье оценивались в 940 тыс. пар, а осенние в 11.5 млн. особей. В Уральской обл. осенью насчитывается по 254.7 тыс. лысух, на оз. Алаколь — гнездится свыше 5 тыс. пар. На юге Западной Сибири гнездится 300—400 тыс. пар, осенью насчитывается свыше 3.5— 4.3 млн. особей, в том числе в Новосибирской обл. 400— 500, в Омской 1—1.5 млн., в Алтайском крае 700—800, в Курганской обл. 1—1.2 млн., в Томской и Кемеровской областях — по 1—2 тыс. лысух. Многочисленна лысуха в Туве, на юге Дальнего Востока, на многих водохранилищах и озерах Средней Азии.

Плотность гнездования в среднем составляет 1 пару на 1 га водоема. Максимальная плотность (количество пар на 1 га) достигает: в дельте Волги 13, в Молдавии 6, в Латвии 7, в Азербайджане на побережье Каспия 8, на Алаколе 7, в дельте р. Бейсуг 8, на оз. Чаны в Западной Сибири 6, в дельте р. Селенги 1.72. Плотность гнездования существенно различается на водоемах разного типа. Так, в Западной Сибири, по нашим данным, максимальная плотность на 100 га водоема была на озерах барьерно-куртинного и барьерно-займищного типа до 75—80 пар, минимальная — в тростниковых займищах и озерах со сплавиной 20—35 пар. Но на краю ареала, однако, плотность много меньше — в Московской обл. на прудах рыбхозов в одном случае было 6—7 пар на 1312 га, в другом 4—5 на 100 га, но на Теряевских прудах — 7—8 особей на 1 га. На Дальнем Востоке у оз. Ханка на рисовых полях плотность гнездования тоже не такая высокая — 7—8 пар на 5 км маршрута.

Размножение. Половой зрелости достигают на первом году жизни. Моногамы. Во время весенней миграции и на местах гнездования держатся парами. Пары, по-видимому, постоянны. Кольцеванием доказано постоянство пар и гнездовых участков у западноевропейских лысух. При гибели одного из партнеров пара образуется заново на местах гнездования. Образование пар у достигших половой зрелости птиц на зимовках (10—14% годовалых птиц к размножению не приступает) в декабре — феврале наиболее точно описано у Муторста (Muthorst, 1970). Имеющиеся в отечественной литературе сведения противоречивы и часто относятся к территориальным конфликтам соседних пар, принимаемым за групповые брачные игры. Образование пары выглядит следующим образом: от группы лысух отделяются две птицы — самец и самка, которые затем быстро плывут навстречу друг другу. Самка издает крики “кев, кев”, а самец “пике, пикт”. Сплывшись вплотную, птицы отворачивают одновременно в стороны бляхи, самец смотрит под прямым углом в сторону от самки. Проплыв мимо, он продолжает движение и нападает на соседних лысух или имитирует нападение, после чего обе птицы присоединяются к стае и продолжают кормиться. Эта демонстрация длится 10—30 с. Впоследствии партнеры укрепляют брачный союз почесывая оперение в области шеи и головы друг другу. Это и составляет собственно брачные игры у лысухи (см. рис. ниже).

На водоеме каждая пара занимает определенный гнездовой участок. Их занятие происходит постепенно, по мере освобождения зарослей от льда. При внезапных похолоданиях пары покидают гнездовые участки и вновь собираются в стаи на открытой незамерзшей воде. Размеры гнездового участка составляют 0.02—1 га и определяются защитными и кормовыми условиями водоема, а также плотностью гнездования. Минимальным участком может быть пруд площадью 20 м² (Западная Европа). Соседние гнезда лысух располагаются в 30—60 м друг от друга, но при нехватке подходящих мест расстояние между ними сокращается до 7—10 м, образуя подобие рыхлой колонии из 5—20 пар на отдельных участках водоема.

А — демонстрация знакомства в группе, Б — парный проплыв самца и самки после знакомства, В—Е — демонстрации поклонов и взаимное поклевывание, Ж, 3 — парные демонстрации перед спариванием. И — поза готовности самки к спариванию, К — спаривание, Л — спуск самца на воду после спаривания.

Устраивают гнезда в самых разнообразных местах. Оптимальными гнездовыми стациями повсеместно являются средние по густоте заросли тростника, рогоза узколистного, озерного камыша, осок, вейника, реже гнездится в зарослях болотного аира, дикого риса, хвоща, омежника, крестовника Якова, морского клубнекамыша, телореза, в полузатопленных кустах и в зарослях ивы и тамариска. В поздние весны, когда в зарослях лежит лед и снег, лысухи нередко гнездятся совершенно открыто или под поваленными стеблями водных растений. При выборе места для гнезда не отдают предпочтения определенному типу растительности, а заселяют их соответственно площади, занимаемой данной растительностью. В Западной Сибири большинство осмотренных гнезд располагалось на мелководьях и опиралось основанием на дно (70%), реже встречались постройки плавучего типа (10%), устроенные на осоковых кочках (2%), кромке сплавины (5%), в заломах и на наносах тростника (13%). При обсыхании водоема гнезда иногда оказываются на суше и гибнут от наземных хищников. В Белоруссии и Приморье находили гнезда, устроенные на ветвях ивы над водой. Строение гнезда очень характерно. Оно довольно крупное, напоминает рыхлую корзину, со своеобразными сходнями — на

Рис. Агрессивное и территориальное поведение лысухи при внутривидовых и межвидовых контактах (по: Kornowski, 1957; Ворр, 1959; Glutz, 1973; Дубовик, Кошелев, 1974)

стилом для подъема и спуска с гнезда. Обычно у гнезда одни, редко 2—3 сходней, иногда они отсутствуют. Пары, приступающие поздно к размножению, часто устраивают над гнездом “крышу” — заплетают и надламывают сверху зеленые листья и стебли. Плавучие гнезда поддерживаются в воде сухими стеблями и прикрепляются к стоящим рядом стеблям, основная часть гнезда находится под водой. Гнезда лысух почти всегда располагаются в зарослях, на 0.5—5 м от открытой воды (90% случаев), редко — на большем расстоянии (в разреженных зарослях). Место расположения гнезда определяется характером растительности (прежде всего густотой) и наличием выходов к открытой воде. Отмечают, что при подъеме воды лысухи интенсивно надстраивают гнезда, так что даже при сильных колебаниях ее уровня гибнет не более 20 % гнезд.

Гнездо строят оба члена пары: самец натаскивает крупные стебли для основания, а самка выстилает лоток мелкими обломками стеблей и листьями, предварительно прополаскивая их в воде. Для упрочнения постройки птицы периодически утрамбовывают ее ногами. Для строительства используются прошлогодние сухие стебли и листья всех водных растений, собираемые по соседству, предпочтение отдается стеблям тростника, рогоза и камыша, имеющим высокую плавучесть и маскирующую окраску. На оз. Ханка в основном используются стебли дикого риса. С развитием зеленой растительности лысухи добавляют ее в гнездо. В ряде районов СССР для гнезда используются стебли дикого риса, осок, вейника, хвоща, водяного омежника, листья кувшинок и др. Размеры гнезд сильно различаются в зависимости от типа строительного материала, места его расположения, этапа гнездования и других факторов. Размеры гнезд (в мм): диаметр гнезда 240—500 (в среднем 300), лотка 160—300 (190), высота гнезда 300—400, глубина лотка 50—140 (90), высота над водой 90—250, длина сходней 300—1200 (400), ширина 120—400 (250). Гнезда, устроенные на кочках и сплавине, меньше, чем плавучие, а из осоки меньше, чем из тростника, по мере откладки яиц и насиживания гнездо достраивается. По соседству с основным гнездом лысухи сооружают из крупных стеблей тростника и рогоза 1—3 помоста, используемых для отдыха свободного партнера, а позднее и птенцов. При наличии сплавины и кочек помосты отсутствуют.

Спаривание происходит на гнездовой территории на суше, на гнезде или на воде. Ей предшествуют парные предварительные демонстрации. На суше самец следует за самкой медленным шагом в сгорбленной, вытянутой вверх позе. Самка приседает перед ним, ложится на цевки, подгибая голову вниз под себя, и поднимает хвост вверх. Самец запрыгивает ей на спину, равновесие во время спаривания удерживает с помощью движения расставленных крыльев. После спаривания самец спрыгивает вперед через голову самки. На воде самец преследует самку, легко поклевывая ее в оперение спины, издает агитирующие крики “пши”. Самка останавливается, окунает голову в воду, полностью укрывая бляху, самец запрыгивает на спину, изгибает шею вниз (рис. И—Л). Спаривание длится 10—20 с, после чего самец спрыгивает на воду, привстает, размахивает крыльями, а самка еще некоторое время остается неподвижной. Затем птицы чистятся, отряхивают крылья, купаются или начинают кормиться. Спаривание повторяется 3—5 раз в сутки. Только треть попыток самца достигает успеха, а в период насиживания самка избегает или отгоняет самца.

Откладка яиц происходит на юге европейской части СССР в конце марта — начале апреля, в Азербайджане — на внутренних озерах с начала апреля, в приморской части позже; в Ленинградской обл. — в первой половине мая, в Западной Сибири и Казахстане — в конце апреля — мае, в Абакано-Минусинской котловине — в середине мая, на высокогорных озерах Средней Азии — в конце мая — июне, в Забайкалье в дельте р. Селенги — в конце мая — начале июня, на Витимском плоскогорье — в июне. Сроки яйцекладки определяются ходом и характером весны, задерживаясь в холодные весны на 2—3 недели и больше. Разные пары приступают к гнездованию не одновременно. В Азербайджане Виноградов (1967) выделил даже популяции ранне- и поздне-гнездящихся лысух, с разрывом в сроках около месяца. В других местах срок откладки яиц нормально растянут даже на одном водоеме на 1—2.5 мес. Интервал между откладкой яиц составляет 24 ч, редко достигает 74 ч, яйца откладываются рано утром. Полная кладка состоит из 4—15, обычно из 7—12 яиц. Кладки с большим числом яиц (до 17—19) отложены двумя самками. Средняя величина кладки значительно колеблется в разных районах. Она составляет в Латвии 8.1 яйца (n = 1860), в Литве 8.4 и 9.3 (n = 120), в Эстонии 6.9 (n = 289), в Молдавии 8, в северо-западном Причерноморье 8.3 и 7.5 (n = 203), в дельте Волги 7.6, в Азербайджане 7, в Западной Сибири 8.6 (n = 300), в Казахстане в Алакольской котловине 7.4 (n = 300), в Уральской обл. 8.4, в Туве 8.2 (n = 81), в горах Средней Азии 7.5, в дельте р. Амударьи 6.5, в Башкирии 7.5, в дельте р. Селенги 6.1—7.1, на Дальнем Востоке 6.7, на Сахалине 7.5 яиц. Изменения средней величины кладки по годам превышают географические различия в ее размерах. Она последовательно снижается в течение всего сезона размножения, в Латвии с 8.6 до 6.7 яиц, в северо-западном Причерноморье с 7.5 до 6.7. Величина кладки определяется физиологическим состоянием птиц (возрастом), плотностью популяции. В СССР возможность 2 кладок предполагается для юга Украины и Молдавии, в Ленинградской обл. лысуха имеет 2 выводка в сезон. В Западной Европе доказано наличие 2, а в Англии даже 3 кладок за сезон. При гибели первой кладки лысуха способна откладывать яйца повторно до 2—3 раз. Количество яиц и их размеров в повторных кладках меньше, чем в первой. Новое гнездо строится в пределах гнездового участка в 2—80 м от погибшего. Интервал между гибелью первой и началом повторной яйцекладки составляет 2—18 дней и зависит от этапа гнездования. В гнездах лысух иногда встречаются инородные предметы (например, камни), а также замурованные в стенках и дне лотка яйца. Птицы закладывают обычно чужие яйца, а также свои при надстройке гнезда. В Казахстане известны гнезда с “4—7-этажными” кладками на водоемах при паводке. Известны также смешанные кладки лысухи с камышницей, кряквой, большой, серощекой и малой поганками, озерной чайкой и фазаном. Яйца правильной яйцевидной формы, но нередки отклонения — от округлой до овально-удлиненной формы. Основной фон окраски от светло-песочного до светло-глинистого с рисунком из мелких поверхностных красно-коричневых или черных точек и пятнышек и более крупных глубоких серо-фиолетовых пятен, густо и равномерно распределенных по скорлупе. Случаи ненормальной пигментации (беловатые, без крапа) очень редки, в Латвии менее 0.03 %. Скорлупа плотная, слабо зернистая, матовая или со слабым блеском, по мере насиживания блеск заметно усиливается. Размеры: в Белоруссии 50 — 54 X 36 — 37; в Литве 52.7 X 36.7 и 54.6 ± 0.9 X 36.1 ± 0.5 (n = 98); в Латвии 53.28 ± 0.05 X 36.18 ± 0.03 (n = 1794), масса 37.6 ± 0.19; в северо-западном Причерноморье 53.3 ± 0.08 X 36.4 ± 0.04 (n = 758); в дельте Волги 48.6 — 57.6 X 31.3 — 37.6; на Кубани 57 Х 36; в Уральской обл. 53.3 X 36.1 (n = 760); в Башкирии 53.8 X 34.2, масса 33.7; на юге Западной Сибири 53.26 ± 0.15 Х 36.10 ± 0.28, масса 36.85 ± 0.58 (n = 1600); в Туве 53.60 ± 1.5 X 38.80 ± 0.17.; в Азербайджане 53.5 Х 35.6, масса 34.9 (n = 196); в дельте Амударьи 49.3 — 59.0 Х 31.0 — 38.7; в Киргизии 48 — 51 Х 34.2 — 36, масса 32 — 24. Максимальные и минимальные размеры: в Латвии 61.9 х 36.7; 54.9 х 39.8; 42.1 х 31.6; 47.1 х 30.7; в Западной Сибири 33 — 62 Х 25.3 — 43.5, масса 58 — 12. Отмечаются географические различия в размере и массе яиц. Выявлены различия в размерах яиц у птиц, гнездящихся на разных водоемах, а также в разные сроки. Яйца в ранних кладках крупнее и тяжелее, чем в отложенных позднее.

Насиживание начинается с откладки 3—4-го яйца в Латвии, со 2—3-го — в Западной Сибири и Забайкалье, а в повторных кладках с 1—2-го яйца. Насиживают оба члена пары поочередно, но степень их участия в разных парах весьма различна, в большинстве случаев самка насиживает больше. Во время насиживания наседка периодически, до 3 раз в час, привстает и клювом переворачивает яйца. Число отлучек с гнезда довольно велико, их продолжительность составляет 1—10, редко 20—30 мин. При приближении опасности птица заблаговременно оставляет гнездо и скрывается в зарослях, громко крича. Очень редко она прикрывает небрежно яйца листьями. При приближении к гнезду человека лысухи “отводят” его, отвлекая внимание на себя. Они выплывают на открытое место, привстают, ногами разбрызгивая воду, реже пассивно плавают, окуная голову в воду.

Лысушата занимают промежуточное место между выводковыми и птенцовыми птицами. Они уверенно передвигаются на воде, по суше, ловко взбираются на гнездо по стенкам, помогая при этом оголенными крыльями, шеей. Первые 1.5—2 недели птенцы не могут самостоятельно добывать корм, их терморегуляция неустойчива и они нуждаются в частом обогреве родителями. Лысухи кормят своих птенцов с первого дня, приносят на гнездо мелких насекомых и прочих беспозвоночных и продолжают кормить вплоть до приобретения последними самостоятельности. Но уже с 2-недельного возраста птенцы добывают пищу в основном самостоятельно, следуя за родителями. При выпрашивании корма у взрослой птицы птенец принимает соответствующую позу “выпрашивания” (приподнимает вверх и расставляет в стороны крылышки, вытягивает шею под углом 45° и выворачивает голову на 180° подбородком вверх), сопровождая ее соответствующим криком. Между птенцами конкурентные отношения выражены слабо. Для семей лысух известно разделение выводка в первые недели жизни на 2 семейные группы при каждом родителе. Группы передвигаются в пределах гнездового участка, состав их непостоянен, они сходятся и расходятся, обмениваясь птенцами. Связь между родителями и птенцами поддерживается криками и достаточно прочна, они опознают друг друга по внешнему виду и голосу. Взрослые лысухи активно изгоняют со своей территории чужих птенцов лысух, уток и поганок. При усыхании мелководных водоемов выводки лысух уходят из прибрежной зоны в центральную, где занимают вторичные и выводковые участки. Раздел территории сопровождается драками между местными и прибывшими выводками.

В выводках с пуховыми птенцами обычно 7—12, а с хлопунцами 4— 9 птенцов. В Молдавии выводок состоит из 3.9, в дельте Волги из 4.7, в Башкирии — 5, в северо-западном Причерноморье — 6.7, в Алакольской котловине Казахстана — 4.2, на оз. Чаны в Западной Сибири — 6.8, в Туве — 5.2 птенцов. На крыло птенцы поднимаются в возрасте 65—80 дней, когда они полностью приобретают гнездовой наряд. С этого времени (конец июля) выводки распадаются, взрослые птицы уходят на линьку в густые заросли, а молодые собираются в зарослях в группы, которые в начале августа выходят на открытую воду. Такая картина, видимо, наблюдается во всех местах массового гнездования в СССР. В августе в Западной Сибири и в июне — июле в Азербайджане локальные скопления сеголетков объединяются на крупных мелководных кормных заливах и плесах в многотысячные скопления, которые держатся там вплоть до отлета, совершая лишь небольшие суточные кормовые передвижения.

Величина гнездовой смертности в разных районах страны выяснена недостаточно. Гибель кладок в Латвии составляет 12%, в Литве 10.3, в Молдавии 20, в дельте Волги 16.9—36.2, в Уральской обл. 22.3, в Западной Сибири 14.2, в Казахстане на Алаколе 18.2—28.6%. Основные причины — разорение кладок болотным лунем, серебристой чайкой, серой и черной воронами, сорокой, браконьерами, реже норкой и выдрой, а также затопление гнезд паводками и оставление их лысухами при частом беспокойстве человеком. Но в целом кладки лысухи страдают от серой вороны, например, значительно меньше, чем у уток. Гибель птенцов наиболее высокая в первую неделю жизни от хищников и переохлаждения. В дельте Волги гибнет 36.1—38.3% птенцов, в Уральской обл. 29.2—34.6, в Казахстане 44, в Башкирии 35, в Западной Сибири 23.7, в Туве 19.6 %. Успех размножения составляет (в %): в Молдавии 49, в Западной Сибири 77.3, в Казахстане 60, в дельте р. Селенги 58—59, в Туве 84—86, т. е. на гнездовую пару приходится 3.9—7.0 птенцов. Максимальная продолжительность жизни в природе и неволе составляет 18—19 лет, по данным кольцевания 7—7.6 года, а 60 % молодых лысух погибает в первые 6—7 мес. жизни.

Лысухи прошлого года рождения, не участвующие в размножении, проводят лето в гнездовой области. Они держатся крупными стаями по 200—2000 особей на мелководных крупных озерах на границе зарослей и открытой воды. Линяют в июне — июле. В июне — июле у берегов Крыма (Каркинитский залив) скапливается несколько сотен неразмножающихся птиц, в августе к ним добавляется здесь несколько тысяч лысух, собирающихся на линьку.

Данных по возрастной структуре популяции почти нет. На основании изучения размеров фабрициевой сумки Бикбулатов (1969) показал, что в 1967—1968 гг. в дельте р. Тенек в Восточном Казахстане впервые размножающиеся 1-летние и 2-летние самки составляли 37.2, самцы 35.7 % от добытых птиц; самки, размножающиеся второй сезон — 10, самцы 10.8 %; 3-летние самки и старше — 2.8, самцы 3.5%.

Пространственно-этологическая структура перелетных популяций лысух представлена в период пролета одиночками, парами и стаями, в период размножения — парами и выводками, а также — скоплениями неразмножающихся и линных птиц, в послегнездовой период — скоплениями различного типа численностью от нескольких сотен до тысяч особей, на зимовках — одиночками, мелкими группами и огромными многотысячными скоплениями.

Корм добывается разнообразными способами: склевыванием с поверхности воды, опусканием в воду только головы или становясь вертикально вверх хвостом — “столбиком”, с погружением передней половины тела; за растущими над водой листьями, семенами и за насекомыми подпрыгивает вверх, на мелководьях “щелокчат” воду, как утки (см. рис. ниже). Один из способов кормодобывания — ныряние, который используют главным образом на зимовках. Обычно ныряют на глубину всего 1—1.5 м, максимум до 6.5 м, находясь под водой около 10 с, максимум до 20 с. Ныряют вертикально вглубь, выжимая воздух из-под перьев и подпрыгивая вверх с заворотом головы вниз, при этом делают сначала несколько толчков попеременно ногами, а потом — один толчок двумя ногами сразу. Под водой тоже гребут лапами попеременно, широко разводя их в стороны. Добытый со дна корм поедают на поверхности. Одинаково

Рис. Кормовое поведение лысухи (по: Ворр, 1959; Wagner, 1962; Кошелев, 1976а)

А — ныряние и всплытие, Б — кормление с поверхности без погружения, В — то же с погружением передней части тела, Г — склевывание корма на суше, Д — то же с поверхности воды, Е — доставание семян и листьев, Ж — кормежка на мелководье, 3 — подбор корма с поверхности воды, И — питье.

Питается почти исключительно растительной пищей — 90—99 % в разные сезоны. Поедает главным образом вегетативные части растений, но охотно использует также проростки, клубеньки, семена. Основу рациона составляют массовые легко доступные корма: в Прибалтике — харовые водоросли, в Западной Сибири — рдесты, роголистник и ряска, на Дальнем Востоке — дикий рис. Рацион насчитывает свыше 60 видов растений и 40 видов. На зимовках основу питания могут составлять моллюски {Theodoxus, Hydrobia, Dreissena), особенно у птиц, зимующих в соленых или солоноватых водах. Питание морских и озерных зимующих лысух в Азербайджане резко различно. Первые откармливаются харовыми водорослями, зостерой и моллюсками (Neritina pallassi и Hydrobia риsilla), гастролитами у них служат раковины Cardium, песок и галька. Озерные лысухи питаются почти исключительно гребенчатым рдестом и урутью колосистой, используя в качестве гастролитов вместе с песком семена ежеголовника.

Лысухи в сильной степени заражены различными паразитами, известны случаи их массовой гибели от гельминтозов. В СССР у лысух обнаружены: трематод — 58 видов, цестод — 17, нематод — 14, акантоцефалов — 4 вида, пухоедов — 5, клещей — 5 (в том числе 3 вида полостных), 7 штаммов 3 видов кератофильных грибков, антитела к вирусам омской геморрагической лихорадки и клещевого энцефалита, возбудители токсоплазмоза.

Хозяйственное значение, охрана. Лысуха относится к важным охотничье-промысловым птицам, на нее ведется регулярная регламентированная спортивная охота. В 1930—40-х гг. велись организованные промысловые заготовки, а в 1950-х гг. еще существовал промысел в Азербайджане. В последние два десятилетия на фоне снижения общей численности утиных в СССР, значение лысухи в общем объеме добываемых водоплавающих повышается. Ее добыча от всех водоплавающих птиц составляет в Молдавии до 50%, в Латвии 15, в дельте Волги 60, на юге Украины 54, в Северном Казахстане 5—7, в Западной Сибири 10—18, в дельте Селенги 6, на озере Ханка — 5.8, в целом в РСФСР 5.6—6%. Значительное их число добывается на зимовках в Средней Азии и в Азербайджане. В Азербайджане в 1931—1935 гг. лысуха составляла 50—75% всей заготовленной дичи, в 1940 г. уже 90—95%. С развитием орошаемого земледелия и соответствующей сети водоемов значительно повысилось в последнее десятилетие промыслово-хозяйственное значение лысухи в Туркмении и Узбекистане. По отдельным регионам страны имеются следующие данные: в 1973 г. в РСФСР добыто 1 млн 29.8 тыс. птиц, в том числе в Европейском регионе 606.7 тыс., в Урало-Западносибирском 354.7, в Восточносибирско-Дальневосточном 65.1 тыс. лысух; в 1974 г. добыча составляла соответственно 1 млн 210 тыс. и 639.2, 485.4, 86.4 тыс. штук. Максимальная результативность охоты на лысуху в Западной Сибири, Северном Казахстане и на Каспии — до 9 на охотника. Считается, что в СССР добывается ежегодно свыше 3.5—4.5 млн. лысух.