Работа проводилась на о-ве Лодейном, расположенном в Кандалакшском заливе на территории Кандалакшского государственного заповедника. В отличие от большинства островов Северного архипелага, о-в Лодейный имеет сильно изрезанную береговую линию с глубоко вдающимися заливами и несколько внутренних озер, удобных для выводков. На самом большом озере Бабье море (площадью около 10 га), где проводилась большая часть наблюдений, ежегодно встречаются выводки нескольких видов речных и нырковых уток. Обычно там держится по два-три выводка гоголя, турпана, кряквы, шилохвости, свиязи, по одному-два — среднего крохаля, чирка-свистунка и хохлатой чернети, некоторое время (до двух недель) на озере проводят три-четыре выводка морской чернети. Часть самок (в частности, практически все гоголи) гнездится на о-ве Лодейном, часть приводит птенцов с близлежащих луд или даже других островов. Вероятно, привлекательность этого озера для выводков связана с тем, что, как и на любом внутреннем водоеме, там не так чувствуются изменения погоды, нет волнобоя (что особенно важно для маленьких птенцов) и реже охотятся серебристые чайки. Несмотря на то, что на о-ве Лодейном есть еще несколько озер, наибольшая численность и видовое разнообразие уток наблюдается именно на Бабьем море. Очевидно, это объясняется тем, что это — единственное на острове слабосоленое озеро (остальные — пресные), что может сказываться на составе беспозвоночных и на растительности, создавая лучшие кормовые условия не только для нырковых, но и для речных уток. Последние питаются рдестом, обильно встречающемся на мелководье, из прибрежных растений используют некоторые виды осок и ситняг (на пресных озерах состав растительности другой). Небольшая глубина озера позволяет кормиться птенцам всех видов уток. Таким образом, в летний период оз. Бабье море становится местом обитания девяти видов уток — образуется смешанная популяция или “межвидовая ассоциация” (Иваницкий, 1986).

Основной задачей данной работы является соотнесение особенности поведения каждого вида уток с наличием межвидовой конкуренции и механизмов, снижающих ее.

Большая часть акватории оз. Бабье море распределена между несколькими выводками гоголя — единственного территориального вида (Savard, 1982; Тарханова и Др., 1983) уток из наблюдавшихся. Границы участков гоголей достаточно четки, выводки большую часть времени проводят внутри своих территорий и редко нарушают границы. Самки остальных видов охраняют только небольшие индивидуальные участки (3—5 м) вокруг своих птенцов и перемещаются по всему озеру, т.е. их территории как бы накладываются на территории гоголей. Это и позволяет разным видам использовать одну и ту же площадь. Вероятно, присутствие еще нескольких территориальных видов сделало бы невозможным совместное обитание около 20 выводков девяти" видов уток на одном небольшом озере. Однако распределение выводков гоголя оказывает определенное влияние на распределение выводков других видов, в частности турпана. Взаимоотношения самок гоголя и турпана могут складываться по-разному, и в большой степени это, вероятно, зависит от индивидуальности самок турпана. Более робкие (возможно, молодые) самки после первых же нападений гоголей покидают их территории.

Длиннохвостые крохали и речные утки менее других подвержены воздействию гоголя. Выводки речных уток кормятся в заливах часами, не вызывая агрессии гоголей. Выводки крохалей, двигаясь с большой скоростью вдоль берегов всего озера, не избегая и территории гоголей, тоже относительно редко подвергаются их нападениям. Выводки всех этих видов конфликтуют между собой гораздо реже и могут подолгу кормиться на небольшом расстоянии друг от друга. Таким образом, разный характер использования территории делает возможным взаимное существование всех этих видов.

Высокая агрессивность обыкновенного гоголя не раз отмечалась в литературе (Savard, 1982, 1984). Данных об агрессивности турпана нам обнаружить не удалось, и мы можем ориентироваться только на свои наблюдения. Количество внутривидовых конфликтов у обоих видов сравнимо с количеством межвидовых, но превосходит их, составляя 60—70% от всех столкновений. Средняя частота внутривидовых конфликтов у гоголя несколько выше, чем у турпана: у гоголя — 2,4 конфликта в час, у турпана — 2. Максимальная частота конфликтов у обоих видов — около 10 в час. Гораздо ярче проявляются различия в продолжительности конфликтов: внутривидовые конфликты у гоголя продолжаются в среднем 3 мин, у турпана — одну (n=174). При этом конфликты, длящиеся не более 10 с, у турпана составляют около половины отмеченных случаев (54%), у гоголя —15%; 5—7 мин —5% у турпана; столкновения, продолжающиеся более 7 мин, составляют у гоголя 10%, а у турпана их не наблюдалось.

При установлении территорий между самками гоголя иногда происходят длительные антагонистические взаимодействия, длящиеся до 20 мин. Для турпана характерна относительная бедность форм агрессивного поведения, особенно в сравнении с гоголем. Практически все формы агрессивного поведения, характерные для гоголя и отсутствующие у турпана, связаны с территориальным поведением. Многие формы агрессивного поведения у гоголя рассчитаны на воздействие на объект, находящийся на значительном расстоянии, у турпана же оно не превышает нескольких метров. У обоих видов для внутривидовых взаимоотношений используются те же формы агрессии, что и для межвидовых. Однако у гоголя есть и специфически внутривидовая “демонстрация вдоль границ”. Эта форма агрессивного поведения становится характерной после того, как соседние выводки познакомятся друг с другом, с ее появлением драки становятся редкими. Разнообразие поведения гоголя отражается и в том, что в каждом агрессивном акте чаще всего используются последовательно сразу несколько форм. По предварительным данным, не более 20% от всех взаимодействий гоголя содержат в себе одну форму агрессии; у турпана же таких взаимодействий 85%. Таким образом, по целому ряду показателей: большой продолжительности конфликтов, преобладанию активных форм агрессии, разнообразию и экспрессивности агрессивного поведения, большему расстоянию, на котором объект может вызвать агрессию, агрессивность гоголя выше, чем у турпана.

Территория выводка гоголя представляет собой залив моря или озера, участок акватории, вытянутый вдоль береговой линии или озеро целиком, если оно небольшое. Но о-ве Лодейном гоголь предпочитает два залива озера Бабье море и оз. Островное. На Бабьем море эти заливы занимают в первую очередь выводки, первыми спустившиеся на воду, более поздние занимают участки вдоль северо-восточного берега. Чем объясняется это предпочтение — не совсем ясно, но в годы с высокой плотностью выводков выживаемость птенцов из заливов выше (Тарханова, Курилович, 1986). Возможно, это связано с тем, что самке легче защищать вход в замкнутый залив, чем длинную, вытянутую вдоль берега территорию, и у них меньше конфликтов (количество конфликтов отрицательно сказывается на выживаемости птенцов). К тому же в заливах серебристым чайкам охотиться менее удобно, чем посередине озера. Самка гоголя с выводком занимает территорию примерно в 3 га. Внутри территории у выводка есть постоянные места дневного отдыха (чаще всего это торчащие из воды камни), кормится же он практически по всей площади. Степень использования территории выводком зависит от плотности населения. Так, в 1985 г. при появлении на Бабьем море четвертого выводка количество конфликтов между самками резко возросло, но через несколько дней уменьшилось, поскольку новый выводок занял небольшой участок на территории одной из самок, которая стала посещать этот участок очень редко.

Заняв определенные территории, самки хорошо представляют себе их границы, птенцы же усваивают их постепенно. Часто, кормясь вдоль берега, они заходят на чужую территорию, а самка следует за ними на некотором расстоянии. Если самка-резидент находится достаточно далеко, они могут кормиться там некоторое время, но как только она замечает их и идет в атаку, вторгшийся выводок без всякого сопротивления немедленно покидает чужую территорию. Время от времени самки появляются на чужих территориях одни, без птенцов. Создается такое впечатление, что они проверяют их занятость. Если по какой-либо причине один из участков освобождается, через некоторое время он начинает использоваться другим выводком. Однако при низкой плотности выводков он может пустовать значительное время.

Предварительно мы выделили четыре этапа освоения выводком своей территории. В течение первого этапа выводок сразу после спуска на воду довольно много перемещается, нигде подолгу не задерживаясь, “ищет место”. Однако так ведут себя не все выводки. Возможно, “поиски места” вызваны тем, что самка не знакома с акваторией озера. Если же она хорошо знакома с местностью, этот этап может отсутствовать. Для второго этапа характерна “малая подвижность выводка”. В это время птенцы кормятся на небольшой площади. Такое поведение объясняется в первую очередь возрастом птенцов (на этом этапе птенцам обычно 3—5 сут.) . Однако такая же “малая подвижность” может наблюдаться и у выводка после его переселения на новую территорию, что наблюдалось нами у выводка с птенцами в возрасте по крайней мере десяти дней. По-видимому, эта стадия связана с освоением новой территории. Для следующего, третьего этапа характерно расширение первоначальной территории и установление ее окончательных границ. Он может продолжаться около месяца; затем самка уводит птенцов в море (четвертый этап). Впрочем, переход подросших птенцов на море наблюдается не у всех выводков.

В середине инкубационного периода ситуация меняется на противоположную: самцы теряют агрессивность и улетают с мест размножения, а между самками, если они одновременно вылетают из гоголятников, наблюдаются жестокие драки. В дальнейшем, в отличие от большинства других видов уток, агрессивность самок гоголя очень долго остается на высоком уровне (Тарханова, Курилович, 1984), Вероятно, даже после того, как птенцы становятся самостоятельными, самки продолжают держаться на Бабьем море, охраняя небольшие “кормовые участки” и отгоняя и чужих, и собственных птенцов. Птенцы гоголя рано начинают проявлять агрессивность. На о-ве Лодейном агрессивное поведение гоголенка по отношению к птенцу турпана было впервые отмечено в возрасте около месяца. В Московском зоопарке уже двухнедельные птенцы подплывали к местам, где посетители кормили уток хлебом, и, совершая резкие броски, разгоняли крякв, значительно превосходящих их по размеру. Однако молодые гоголи (первогодки) держатся стайно и не проявляют никаких признаков агрессии и территориального поведения.

Иваницкий В. В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок // Зоол. журн. 1980. Т. 59, № 5. С. 739-749.

Иваницкий В. В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1986. Т. 14. С. 127-180.

Панов Е. Н. Поведение животных и экологическая структура популяций. М.: Наука 1983. 423 с.

Тарханова М. А., Курилович Л. Я. Некоторые аспекты поведения выводков турпана и гоголя в Кандалакшском заливе // Докл. МОИП: Зоология и ботаника. М., 1984. С. 35.

Тарханова М. А., Курилович Л. Я., Харитонова И. А. Поведение выводков гоголя, турпана и длинноносого крохаля в Кандалакшском заливе // Материалы III Всесоюз. конф. но поведению животных. М., 1983. Т. 2. С. 280.

On relations of some duck species during hatching period. Tarkhanova М. A., Kurilovich L. Ya.

The behaviour of females with the broods of tlie Goldeneycs and Valvet Scoters was compared during the summers of 1978—1980 and 1983—1986 on the Lodeiiiy Island in the Kandalaksha Bay of the White Sea. The Goldeneye happened to be more aggressive — it was the initiator of almost all conflicts between the species (in both species — 30—40% of conflicts). The conflicts within the group of ducks (Goldeneye, Valvet Scoter, Tufted Duck and Create Scaup) occur considerably oftener llian those between ducks and Mergansers, and between river and sea ducks. The available completition between the sea ducks can be reduced at the expense of the differences in the use of the territory, conjugated with the different behaviour during the interspecific conflicts and the place “learning” in the mixed populations.