ОТРЯД РЖАНКООБРАЗНЫЕ — CHARADRIIFORMES

ЗОНДИРУЮЩИЕ ГРЯЗЬ И РАЗРЕЗАЮЩИЕ ВОДУ

Крупный, очень неоднородный отряд, включает птиц самого разнообразного облика, разных, преимущественно мелких и средних размеров (от 20 г до 2.2 кг, истребленная бескрылая гагарка — до 5 кг). Подавляющее большинство ведет водный или околоводный образ жизни и питается животным кормом.

Число общих для всего отряда морфологических признаков невелико, но в комплексе они хорошо выделяют данную группу. Череп схизогнатический с развитым сошником, у некоторых групп выражен переход к эгитогнатизму. В связи с разнообразием способов добывания корма, у ржанкообразных встречаются почти все типы кинетизма черепа, известные для класса. Шейных позвонков 12-16, грудные сливаются в спинную кость (исключение — чистики), вилочка хорошо развита. Хорошо развиты надорбитальные солевыводящие железы. Цевка и нижняя часть голени не оперены. Лапа анизодактильная, обычно заметно редуцирован задний палец (исключение — яканы). Гортань трахео-бронхиальная, сонные артерии парные. Пищевод растяжим, зоба обычно нет (исключение — цветные бекасы, зобатые бегунки). Слепые кишки развиты в разной степени. Первостепенных маховых 11, первое мало и часто незаметно. Рулевых 6-9 пар, изредка больше. Пух растет по птерилиям и аптериям, копчиковая железа хорошо развита и оперена. Обычно в году полная послегнездовая и частичная предбрачная линьки, развит сезонный и возрастной морфизм окраски, половой диморфизм — в виде исключений.

Спектр биологических параметров чрезвычайно широк. Обычно моногамы, размножаются раз в году, гнездятся на земле, яйца (обычно не больше четырех) крупные, с окрашенной и пятнистой скорлупой, у видов, перешедших к закрытому гнездованию, могут терять пигментацию. Птенцы выводкового типа, вылупляются зрячими, с густым пухом, у ряда групп происходит переход к полувыводковости. В заботе о потомстве принимают участие оба родителя, но есть и исключения. Есть как оседлые, так и мигрирующие виды (в том числе рекордно дальние мигранты). Во внегнездовой период, как правило, держатся стаями, а многие виды и гнездятся колониально. Поскольку ржанкообразные — массовые птицы ряда местообитаний, их практическое значение довольно велико. Многие виды относятся к охотничьим, другие выполняют роль естественных регуляторов численности беспозвоночных и мелких позвоночных в биоценотических цепях, истребителей вредителей сельскохозяйственных культур или мусорщиков, утилизирующих отходы. Некоторые массовые виды в последние десятилетия стали источником загрязнения в городах, представляют опасность для авиации.

Взгляды на родственные связи ржанкообразных различны. Этот отряд традиционно сближали с журавлеобразными, которые рассматривались в качестве их предков, и голубеобразными, как возможными потомками (через рябков). По данным молекулярной систематики все ржанкообразные (вместе с рябками) составляют один из двух подотрядов отряда Листообразных в широком понимании, журавлеобразные же — хотя и близкий, но отдельный отряд. Изучение последних ископаемых находок позволяет утверждать, что именно ржанкообразные (или “праржанкообразные”) — та древняя, генерализованная группа, от которой произошло большинство отрядов водных и околоводных птиц. Ископаемые остатки ржанкообразных известны с позднего мела, многие из них ранее квалифицировались, как остатки веслоногих, гусеобразных, фламинго и других групп. Архаичные семейства Ржанкообразных — Гракулявиды (Graculavidae) и Пресбиорнитиды (Presbiornithidae) — были широко представлены в позднем мелу и раннем кайнозое обеих Америк и Евразии. Пресбиорнисы (Presbyornis и др.) обладали причудливой смесью черт куликов, ибисов и уток. Сложением и размерами они напоминали крупного кулика, но имели массивный утиный клюв, видимо с развитым цедильным аппаратом, возможно, длинные ноги несли перепонки. Однако современные семейства и тем более роды ржанкообразных появились значительно позже, а их базальная радиация пришлась на середину кайнозоя. Часть групп развивалась по пути все большей специализации к питанию относительно некрупными объектами, добываемыми в вязком субстрате или на поверхности твердого субстрата, другая перешла к питанию более крупными и активными объектами, добываемыми в воздухе, на поверхности и в толще воды. У первых (большинства куликов) усиливалась роль кончика клюва, как чувствительного зонда и изящных щипцов, способных к очень тонким движениям, ринхокинетизм (гибкость и подвижность костей надклювья) стал особенно выражен ближе к вершине клюва. У вторых (чаек, чистиков, уклонившихся куликов), ради возможности справиться с крупным объектом, расширился зев, развились стрептогнатия (распяливание нижней челюсти) и вторичный прокинетизм (подвижность основания верхней челюсти относительно черепа). В настоящее время отряд, несмотря на очевидную древность, представлен главным образом молодыми, процветающими, динамично развивающимися группами, в сумме освоившими все возможные экологические ниши прибрежных биотопов и заселившими весь мир, кроме внутренних частей Гренландии и Антарктиды. По числу семейств Ржанкообразные уступают только воробьинообразным, большинство семейств также распространено очень широко, однако есть и несколько реликтовых групп, имеющих ограниченные ареалы. Установить непосредственных предков ржанкообразных, центр возникновения и первичной диверсификации отряда пока не представляется возможным.

Взгляды на внутриотрядную систематику ржанкообразных также противоречивы. Приблизительно 350 современных видов группируют в 11—18 семейств, те, в свою очередь, объединяют в несколько надсемейств и подотрядов. Чаще всего выделяют 3 подотряда — Кулики (Limicolae), Чайки (Lari) и Чистики (Alcae), прежде им нередко придавали ранг отдельных отрядов. Если два последних подотряда обладают определенным морфо-экологическим единством, то 13 семейств, группируемых в первый подотряд, весьма разнородны, некоторые совсем не похожи на куликов. Такие семейства, как Австралийские странники (Pedionomidae) и Авдотковые (Burhinidae), имеют сходство с трехперстками и дрофами (ряд систематиков вообще помещают их в отряд Журавлеобразных), другие группы тяготеют к чайковым или рябкам. Имеется точка зрения, согласно которой выделяемые 3 подотряда — лишь экологические группы, а не филетические ветви. Более обоснованный вариант классификации предложил отечественный морфолог К. А. Юдин. Скорее всего, первыми от ствола ржанкообразных отделились яканы (подотряд Jacanae), затем ствол разделился на 2 большие ветви — собственно куликов (подотряд Limicolae) и чайко-куликообразных (Laro-Limicolae). В состав первых вошли цветные бекасы (Rostratulidae) и собственно ржанковые (Charadriidae), объединившие представителей не только ржанковых в узком понимании, но и всех бекасовых, шилоклювковых, серпоклювов, куликов-сорок (11 подсемейств). Ко вторым, кроме чайковых (Laridae, включая крачек и водорезов), поморниковых (Stercorariidae) и чистиковых (Alcidae), причислены тиркушковые (Glareolidae), рачьи (Dromadidae) и белые (Chionidae) ржанки, египетские (Pluvianidae) и зобатые (Thinocoridae) бегунки. Вполне логичным выглядит включение в эту филогенетическую ветвь системы Юдина и австралийских странников, а возможно, и рябков (Pteroclidae), вероятно родственных зобатым бегункам. Положение авдоток по отношению к обеим ветвям не определено.

Для куликов, как для экологической группы, характерно несколько общих признаков, хорошо отличающих их от птиц, относящихся к чайкам и чистикам. За немногими исключениями это некрупные (максимальная масса — 1.3 кг), не водоплавающие и не морские птицы. Ноги тонкие, обычно удлинены, пальцы не несут перепонок, хотя большинство видов умеют плавать. Клюв обычно тоже более длинный и тонкий, чем у других представителей отряда, зев неширокий, стрептогнатия слабо выражена или не выражена вовсе, в связи с питанием сравнительно мелкими объектами. В желудке обособлен пилорический отдел. Контурные перья имеют хорошо развитый побочный ствол. Окраска оперения более пестрая и многоцветная, чем у других представителей отряда, у некоторых видов — с заметным прямым или обратным половым диморфизмом. У куликов в гораздо меньшей степени, чем у чаек и чистиков, выражена тяга к образованию гнездовых колоний. В кладке обычно 4 яйца криптической окраски, птенцы только выводковые, также окрашены криптично, быстро покидают гнездо. Из всех перечисленных признаков имеются исключения.

Семейство Чайковые (Laridae)
Семейство Поморниковые (Stercorariidae)
Семейство Крачковые (Sternidae)

Hosted by uCoz